Présentation de la thèse

Elle a consisté à mettre au point un modèle déterministe expliquant la croissance et la reproduction de P. margaritifera au sein de son écosystème (les lagons d'atoll). La construction de ce modèle a impliqué :

  1. l'analyse de l'hydrobiologie lagonaire (physico-chimie, réseau trophique, nourriture potentielle) ;
  2. l'étude en laboratoire et in situ de la physiologie du bivalve (nutrition, filtration, digestion, respiration, excrétion…) ;
  3. le suivi annuel in situ de la croissance et de la reproduction. L'ensemble de ces résultats a ensuite été intégré dans un modèle biologique construit sous environnement informatique, qui simule sur ordinateur la croissance et la reproduction d'huîtres perlières en élevage en fonction des variations du milieu. La concordance entre les prédictions du modèle et les observations de terrain est assez satisfaisante, ce qui a permis de valider l’intégralité du modèle.

Sur le plan scientifique, ce modèle regroupe et valide l’ensemble des acquis scientifiques sur la nutrition, la croissance et la reproduction de l'huître perlière. Il permet de comprendre les modalités d'adaptation de cette espèce à son milieu. Par ailleurs, en routine, le modèle peut calculer les besoins trophiques des élevages.

Sur le plan de la perliculture, ce modèle fournit des éléments aux professionnels sur le temps de formation de la perle, le collectage, l'optimisation des densités en élevage, et la capacité trophique globale d’un lagon. Il ressort qu'à l'heure actuelle le lagon n'est pas en surexploitation, néanmoins des problèmes de sur-densité localisée peuvent être observés.

Le milieu de vie lagonaire

milieu de vie lagonaire - lagon de Takapoto

Plusieurs campagnes de mesures ont été menées afin d'étudier la physico-chimie de l'eau du lagon (température, salinité, oxygène) et la matière particulaire en suspension (matière minérale, matière organique, composition taxonomique), source de nourriture pour l'huître perlière. Les mesures ont été réalisées en 10 sites. Certains sites ont fait l'objet d'un suivi annuel très fin.

D'une façon générale, le lagon de Takapoto est apparu homogène : la température moyenne de l'eau est de 29°C, la salinité de 39‰, et l'oxygène est toujours à saturation. Les variations saisonnières y sont très faibles. En outre, ce milieu isotrope est caractérisé par des eaux claires à très faible teneur en matière organique particulaire (MOP, 0.4 mg.l-1). La nourriture potentielle pour les huîtres perlières est donc peu abondante, mais toujours disponible.

Variation spatiale de la MOP

Enfin, la composition taxonomique de la MOP a été étudiée à partir d'une synthèse exhaustive des travaux réalisés dans ce domaine. Il en ressort que la MOP est principalement composée de particules inférieures à 2 µm (le picoplancton). Ce picoplancton, généralement mal retenu par les bivalves, est constitué de matière détritique, de cyanobactéries, de bactéries et de pico-eucaryotes. La fraction supérieure à 2 µm (le nano et le microplancton), généralement bien retenue par les bivalves, ne représente que 1/3 de la MOP totale et est constituée de détritus, de phytoplancton, de protozoaires et à un degré moindre de zooplancton. Ainsi, la nourriture potentielle constituée par la MOP est non seulement peu abondante mais est aussi principalement constituée de picoplancton, a priori peu accessible aux bivalves. Pourtant dans ce milieu oligotrophe, l'huître perlière prospère. La résolution de ce paradoxe a été apportée par des études d'écophysiologie.

Valeurs moyennes et variations de la MOP au sein du lagon

Composition taxonomique de la MOP

L'écophysiologie de l'huître perlière

fonctions physiologiques de l'huître perlière

Afin de comprendre et d'expliquer la croissance et la reproduction de l'huître perlière dans son milieu, toutes les fonctions physiologiques-clés ont fait l'objet d'expérimentations ciblées en laboratoire et/ou in situ. Une partie de ces fonctions régit l'acquisition de la nourriture, c'est à dire le gain d'énergie pour l'organisme : il s'agit de la Filtration (CR) et de la Rétention (RE) de la matière organique en suspension (MOP). Une autre partie concerne les pertes d'énergie lors de la nutrition ou du métabolisme : il s'agit de la Biodéposition (PF+F), de l'Excrétion (U) et de la Respiration (R). Le travail d'écophysiologie a donc consisté à étudier chacune de ces fonctions physiologiques. Leur réponse vis à vis des variations du milieu a ensuite été mise en équation, étape indispensable à la construction du modèle de croissance et de reproduction.

étude de la Filtration de l'huître perlière

L'étude de la Filtration (CR, l h-1) a permis de mettre en évidence une adaptation exemplaire de l'huître perlière à la pauvreté ambiante du milieu : les capacités de filtration de Pinctada margaritifera sont décuplées par rapport aux autres bivalves couramment étudiés dans la littérature, avec une filtration moyenne de 1500 l j-1 pour une huître de 2 ans. L'organe de filtration (les branchies) est en effet particulièrement bien développé chez ce bivalve.

détail d'une branchie

Par contre, les autres fonctions physiologiques sont banales. L'étude de la Rétention a montré que comme la plupart des bivalves, l'huître perlière n'est pas adaptée pour retenir efficacement le picoplancton (<2 µm) pourtant majoritaire dans la matière en suspension. Cette inefficacité s'explique en partie par l'absence de cirres latéro-frontaux sur ses filaments branchiaux. Chez les bivalves, ces cirres servent à la capture des particules < 2 µm.

L'étude de la Biodéposition a permis de montrer que (1) l'huître perlière produit effectivement des pseudofèces même pour les très faibles turbidités rencontrées dans ces milieux lagonaires, (2) l'absorption intestinale présente des valeurs courantes pour un bivalve, autour de 55%.

La matière ainsi acquise sert alors au catabolisme (Respiration). La Respiration est, elle aussi, normale pour un bivalve en milieu tropical : une huître perlière de 2 ans consomme 4 mg d'O2 h-1.

La croissance et la reproduction

Lorsque les gains d'énergie sont supérieurs aux pertes, il y a Croissance (Ps+Pg), mise en réserve et Reproduction (Pr), sinon il y a amaigrissement. Ces processus d'équilibre et d'échange bioénergétiques sont simulés par le modèle. Néanmoins, afin de vérifier la fiabilité du modèle, il convient de disposer de données de terrain, dites données de validation. Un suivi très fin de la croissance et de la reproduction a donc été effectué sur 3 cohortes d'huîtres perlières, placées en élevage dans le lagon de Takapoto. Ces cohortes étaient respectivement âgées de 1, 2 et 3 ans en début de suivi, et ont été élevées selon les pratiques courantes de la perliculture. Tous les 15 jours et pendant 1 an, un lot était sacrifié pour des analyses biométriques, biochimiques et microscopiques.

Dans ces milieux très stables, la Croissance en chair (Pg) et en coquille (Ps) sont apparues très régulières, sans variation saisonnière majeure.

croissance en chair de l'huiître perlière Pinctada Margaritifera

Les petites variations mensuelles observées sur la chair proviennent principalement de variations pondérales de la gonade. Ces variations sont d'autant plus importantes que l'huître perlière est âgée. Elles traduisent principalement les phénomènes de reproduction.

croissance en coquille de l'huiître perlière Pinctada Margaritifera

cycle de reproduction de l'huître perlière Pinctada Margaritifera

La Reproduction de l'huître perlière est de type continu : P. margaritifera profite de son milieu de vie extrêmement stable pour se reproduire pratiquement tout au long de l'année. Ce type de reproduction est assez fréquent chez les bivalves tropicaux. Grâce aux températures élevées, le cycle de la gamétogenèse est rapide (de l'ordre du mois) ce qui permet environ 5 phénomènes de reproduction par an chez les huîtres adultes. Par contre, à chaque évènement, les émissions de gamètes ne représentent que 10 % de la masse corporelle. Cette stratégie est différente de celles des bivalves de milieux tempérés, où la reproduction a généralement lieu une fois dans l'année, mais les émissions de gamètes sont alors beaucoup plus importantes, de l'ordre de 50 % de la masse corporelle. Néanmoins, sur un plan annuel, l'effort investi dans la reproduction est identique entre ces deux stratégies.

Le modèle écophysiologique de croissance

Les résultats précédents ont ensuite été intégrés dans un modèle, qui simule et prédit la croissance et la reproduction d'une huître perlière en élevage en fonction des variations du milieu.

Concrètement, ce modèle de croissance est un programme informatique permettant l’intégration, selon des règles bien précises, de l’ensemble des fonctions et des paramètres estimés précédemment.

Les entrées du modèle sont les variables-clés du milieu de vie (matière en suspension et composition taxonomique). Le coeur du modèle est constitué par la physiologie de l'huître perlière. Enfin, les sorties du modèle sont les variables représentatives de la croissance et de la reproduction.

modèle écophysiologique de croissance de l'huître perlière Pinctada Margaritifera

Pour chacune des classes d'âge étudiées (1, 2 et 3 ans), les simulations du modèle sont très proches des observations de terrain, surtout pour la croissance en coquille et le cycle reproducteur.

Ce modèle, premier du genre pour un bivalve tropical, peut donc être qualifié de globalement valide et fiable. Il a donc pu être utilisé pour des applications pratiques et/ou scientifiques.

simulations

Sur un plan scientifique, ce modèle a permis non seulement de fédérer l'ensemble des travaux menés sur le milieu de vie et la physiologie de l'huître perlière, mais aussi (1) de comprendre le rôle de ce bivalve dans le réseau trophique, (2) de mieux percevoir sa stratégie de reproduction et (3) de quantifier à chaque pas de temps les flux générés par l'huître perlière.

Sur un plan pratique, il a fourni des éléments utiles à la profession (gestion des densités en élevage, prédiction de performance de croissance, dynamique de formation de la perle) mais aussi à l'administration en charge de la gestion des lagons (stock maximum, allocation de concessions).

simulation du dépôt de nacre
 sur le nucleus de la perle de culture

Pour en savoir plus (rapports et publications)

Niquil N, Pouvreau S, Sakka A, Legendre L, Addessi L, Le Borgne R, Charpy L, Delesalle B (2001) Trophic web and carrying capacity in a pearl oyster farming lagoon (Takapoto, French Polynesia). Aquatic living resources 14: 165-175
Buestel D., Pouvreau S. (2000) Evolution spatio-temporelle de la matière en suspension, nourriture potentielle pour l’huître perlière Pinctada margaritifera, dans le lagon de Takapoto (Tuamotu, Polynésie Française). Oceanologica Acta 23, 193-210.
Pouvreau S., Bodoy A., Buestel (2000) D. In situ suspension feeding behaviour of the pearl oyster, Pinctada margaritifera : Combined effects of body size and weather-related seston composition. Aquaculture 181, 91-113.
Pouvreau S., Tiapari J., Gangnery A., Lagarde F., Garnier M., Teissier H., Haumani G., Buestel D., Bodoy A. (2000) Growth of the Black-Lip pearl oyster, Pinctada margaritifera, in suspended culture under hydrobiological conditions of Takapoto Lagoon (French Polynesia). Aquaculture 184, 133-154.
Pouvreau S., Gangnery A., Tiapari J., Lagarde F., Garnier M., Bodoy A. (2000) Gametogenic cycle and reproductive effort of the tropical blacklip pearl oyster, Pinctada margaritifera (Bivalvia: Pteriidae), cultivated in Takapoto atoll (French Polynesia). Aquat. Living Res. 13, 37-48.
Pouvreau S., Bacher C., Héral M. (2000) Ecophysiological model of growth and reproduction of the black pearl oyster, Pinctada margaritifera, in the planktonic food web of Takapoto lagoon (French Polynesia). Aquaculture 186, 117-144.
Pouvreau S. (1999). Étude et modélisation des mécanismes impliqués dans la croissance de l’huître perlière, Pinctada margaritifera, au sein de l’écosystème conchylicole de l’atoll de Takapoto (Polynésie Française). Th. doct. Halieutique & Aquaculture, ENSA, Rennes (France), 267 pp (+annexes).
Pouvreau S., Jonquières G., Buestel D. (1999) Filtration by the pearl oyster, Pinctada margaritifera, under conditions of low seston load and small particle size in a tropical lagoon habitat. Aquaculture 176, 295-314.
Pouvreau S., Bodoy A., Buestel D. (1998) Détermination du bilan énergétique chez l'huître perlière, Pinctada margaritifera, et premier modèle écophysiologique de croissance dans le lagon d'atoll de Takapoto (Polynésie Française), Bilan des connaissances et avancée des travaux. IFREMER, Rapport Interne de la Direction des Ressources Vivantes, Taravao, Tahiti, RIDRV 98-01 : 69 pp.
Pouvreau S., Prasil V. Growth of the black-lip pearl oyster, Pinctada margaritifera, in 9 culture sites of French Polynesia : Synthesis of several sampling designs conducted during 1994-1999. Aquat. Living Res., à paraître

publié avec l'aimable autorisationde Stéphane Pouvreau.

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